气孔导度对 CO2浓度环境的响应

CO2对气孔运动有显著妨碍。软低浓度co,促使气孔张开，即使在黑暗条件下，用无CO2的空气处置叶片，也会促使气孔张开:而较高浓度的Co)如能诱导气孔关闭。依据实验，当把空气中的CO,浓度从310mg : kg提高到575mg . kg时，可使玉米的气孔部分关闭，从而使其蒸腾作用减少23%，而光合作用却增加30%。王建林等(200)对粳稻的研究发现,CO浓度升高引起粳稻气孔导度下降，同时气孔导度对叶面CO2浓度的响应适合双曲线方程变化。

气孔对大气CO2浓度(Ca)或者细胞间院的CO2浓度(Ci)反应敏锐,很早以前*有报道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于气孔关于CO2浓度变化的响应机制非常庞大，目前学者们仍未达成共识。一般来说,Ca和Ci高时气孔有关闭的趋向。但是如果气孔已完全关闭，用无CO2的空气处置也无法使叶片气孔张开，这表明对气孔运动起作用的主假如Ci，而不是叶面CO2浓度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假说指出,Ci升高会引起气孔关闭(A)和气孔张开(B)两种反应。

气孔关闭反应(A),在暗处和光下反应不同。在光下，Ci升高引起气孔关闭，也许是CO2浓度对保卫细胞叶绿体内的光合磷酸化反应施加妨碍，或者CO2浓度升高引起细胞膜透性的变化，或者HCO-和H+分别抵消了K+使pH下降等作用，微调节着气孔对光反应的结果(Zeiger,1983)。相反,在暗处则是Ci降低引起气孔张开的反应。如,CAM植物的气孔在夜间会张开。这也许是由线粒体内的磷酸化反应消耗能量引起的，而在光下的反应也许是由其他系列反应引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起气孔张开反应(B)。这也许是Ci升高会促进使用CO2的苹果酸生成,K+流人保卫细胞而引起膨压增大的缘故(Raschke,1975)。这反应，在光下通常与(A)反应相抵消，尽管不能作为现象表现出来，但是它仍有气孔对光响应的微调节作用(島田绿子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當給葉片以藍光處理時，氣孔導度對Ci的變化並不産生響應。如上所述,盡管氣孔對Ci的響應機制仍有諸多不明確之處,但總體來說，它作爲一種微調節作用的結果，使植物具有保全Ci或者Ci/Ca爲一定值的傾向。Ci因暗反應、呼吸量和激索水公平而變化，因此Ci成爲表达植物生理條件的重要信號，可以推測它對于很多環境因子的信號化起到中介的作用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導度的影響，主假如通過影響光合作用機能(LPC)而改變Ci.並且由于自然界中大氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導度環境響應模型中一般不予考慮。

然而在长时期的时间规格上，大气CO2浓度的变化与气孔密度的变化及植物的进化紧密相关,在大气CO2浓度比较低的时期，相伴着的是较高的气孔密度及一些新 物种的出现，如鼓类、被子植物等，全球环境变化与气孔进化的相关也可从禾本科植物的哑铃形气孔的进化获得证明(Hetherington and Woodward,2003)。近年来，学者们进行了很多有关近地层大气CO2浓度增加对植物的妨碍研究,采用了叶室、温室、田间跟踪气室、开顶式气室、自由通风增加CO2浓度(FACE)等试验方法，从叶片到植株、群落规格研究了CO2浓度增加对植物的妨碍。然而这些研究基本上基于较短时期的时间规格，关于气孔在长时期规格上对CO2浓度变化的相应，仍然需要进一步 的研究表明。